Тармажэнне ў ЦНС: віды, механізм, значэнне

Рэгуляцыя нервовай дзейнасці ўяўляе сабой працэсы ўзбуджэння і тармажэння ў ЦНС. Спачатку яна ўзнікае як элементарная рэакцыя на раздражненне. У працэсе эвалюцыі адбылося ўскладненне нейрогуморальных функцый, якое прыводзіць да адукацыі асноўных аддзелаў нервовай і эндакрыннай сістэм. У дадзеным артыкуле мы вывучым адзін з галоўных працэсаў - тармажэнне ў ЦНС, віды і механізмы яго ажыццяўлення.

Нервовая тканіна, яе будова і функцыі

Адна з разнавіднасцяў жывёл тканін, названая нервовай, мае адмысловы будынак, якое забяспечвае як працэс ўзбуджэння, так і якое прыводзіць у дзеянне функцыі тармажэння ў ЦНС. Нервовыя клеткі складаюцца з цела і атожылкаў: кароткіх (дендрытаў) і доўгага (аксона), які забяспечвае перадачу нервовых імпульсаў ад аднаго нейроцита да іншага. Заканчэнне аксона нервовай клеткі кантактуе з дендрытаў наступнага нейроцита ў месцах, званых сінапсамі. Яны забяспечваюць перадачу біяэлектрычных імпульсаў па нервовай тканіны. Прычым ўзбуджэнне заўсёды рухаецца ў адным кірунку - з аксона на цела або дендрытаў іншага нейроцита.

Яшчэ адна ўласцівасць, акрамя ўзбуджэння, якое праходзіць у нервовай тканіны, - тармажэнне ў ЦНС. Яно з'яўляецца зваротнай рэакцыяй арганізма на дзеянне раздражняльніка, якая вядзе да зніжэння або поўнага спынення рухальнай ці сакраторнай актыўнасці, у якой удзельнічаюць цэнтрабежныя нейроны. Тармажэнне ў нервовай тканіны можа ўзнікаць і без папярэдняга ўзбуджэння, а толькі толькі пад уздзеяннем тармазнога медыятара, напрыклад ГАМК. Ён з'яўляецца адным з галоўных трансмітара тармажэння. Тут жа можна назваць такое рэчыва, як гліцын. Гэтая амінакіслата ўдзельнічае ва ўзмацненні тармазных працэсаў і стымулюе ў сінапсах выпрацоўку малекул гаммааминомаслянной кіслаты.

І. М. Сеченов і яго працы ў нейрафізіялогіі

Выдатны расійскі вучоны, стваральнік тэорыі рэфлекторнай дзейнасці галаўнога мозгу даказаў наяўнасць у цэнтральных аддзелах нервовай сістэмы асаблівых комплексаў клетак, здольных да інактывацыі біяэлектрычных працэсаў. Адкрыццё цэнтраў тармажэння ў ЦНС стала магчымым дзякуючы ўжыванню І. Сеченова трох відаў эксперыментаў. Да іх адносяцца: перарэзванне участкаў кары ў розных зонах галаўнога мозгу, стымуляцыя асобных локусов шэрага рэчыва фізічнымі або хімічнымі фактарамі (электрычным токам, растворам хларыду натрыю), а таксама метад фізіялагічнага ўзбуджэння мазгавых цэнтраў. І. М. Сеченов быў выдатным эксперыментатарам, праводзячы звышдакладныя разрэзы ў зоне паміж глядзельнымі грудамі і непасрэдна ў самім таламусе жабы. Ён назіраў памяншэнне і поўнае спыненне рухальнай актыўнасці канечнасцяў жывёлы.

Так, нейрафізіялогіі быў адкрыты адмысловы выгляд нервовага працэсу - тармажэнне ў ЦНС. Віды і механізмы яго адукацыі мы разгледзім больш падрабязна ў наступных раздзелах, а зараз яшчэ раз сакцентируем увагу на такі факт: у такіх аддзелах, як даўгаваты мозг і глядзельныя груды, размешчаны ўчастак, названы тармазным, або «Сеченовском» цэнтрам. Вучоны таксама даказаў яго наяўнасць не толькі ў млекакормячых жывёл, але і ў чалавека. Больш за тое, І. М. Сеченов адкрыў з'яву танічныя ўзбуджэння тармазных цэнтраў. Ён разумеў пад гэтым працэсам невялікае ўзбуджэнне ў цэнтрабежных нейронных і звязаных з імі цягліцах, а таксама і ў саміх нервовых цэнтрах тармажэння.

Ўзаемадзейнічаюць Ці нервовыя працэсы?

Даследаванні выбітных расійскіх фізіёлагаў І. П. Паўлава і І. М. Сеченова даказалі, што праца цэнтральнай нервовай сістэмы характарызуецца каардынацыяй рэфлекторных рэакцый арганізма. Ўзаемадзеянне працэсаў ўзбуджэння і тармажэння ў ЦНС прыводзіць да ўзгодненай рэгуляцыі функцый арганізма: рухальнай актыўнасці, дыхання, стрававання, вылучэння. Біяэлектрычныя працэсы адначасова адбываюцца ў нервовых цэнтрах і могуць паслядоўна мяняцца ў часе. Гэта забяспечвае карэляцыю і своечасовае праходжанне у адказ рэфлексаў на сігналы ўнутранай і знешняй асяроддзя. Шматлікія эксперыменты, праведзеныя нейрафізіялогіі, пацвердзілі той факт, што ўзбуджэнне і тармажэнне ў ЦНС - гэта ключавыя нервовыя з'явы, у аснове якіх ляжаць некаторыя заканамернасці. Спынімся на іх падрабязней.

Нервовыя цэнтры кары галаўнога мозгу здольныя распаўсюджваць абодва выгляду працэсаў па ўсёй нервовай сістэме. Гэта ўласцівасць называецца иррадиацией ўзбуджэння або тармажэння. Супрацьлеглае з'ява - памяншэнне або абмежаванне ўчастка мозгу, які распаўсюджвае биоимпульсы. Яно названа канцэнтрацыяй. Абодва выгляду узаемадзеянняў навукоўцы назіраюць на працягу адукацыі умоўных рухальных рэфлексаў. Падчас пачатковай стадыі фарміравання рухальных навыкаў, з прычыны иррадиации ўзбуджэння адначасова скарачаюцца адразу некалькі груп цягліц, не абавязкова ўдзельнічаюць у выкананні фармаванага рухальнага акту. Толькі пасля шматразовых паўтораў фармаванага комплексу фізічных рухаў (катання на каньках, лыжах, ровары), у выніку канцэнтрацыі працэсаў ўзбуджэння ў канкрэтных нервовых агменях кары, усе рухі чалавека становяцца высококоординированными.

Пераключэння ў працы нервовых цэнтраў могуць адбывацца таксама з прычыны індукцыі. Яна праяўляецца пры выкананні наступнага ўмовы: спачатку адбываецца канцэнтрацыя тармажэння або ўзбуджэння, прычым гэтыя працэсы павінны быць дастатковай сілы. У навуцы вядомыя два віды індукцыі: S-фаза (цэнтральнае тармажэнне ў ЦНС ўзмацняе ўзбуджэнне) і адмоўная форма (ўзбуджэнне выклікае працэс тармажэння). Сустракаецца таксама паслядоўная індукцыя. У гэтым выпадку нервовы працэс мяняецца на супрацьлеглы ў самым нервовым цэнтры. Даследаванні нейрафізіялогіі даказалі той факт, што паводзіны вышэйшых млекакормячых і чалавека вызначаецца з'явамі індукцыі, иррадиации і канцэнтрацыі нервовых працэсаў ўзбуджэння і тармажэння.

безумоўнае тармажэнне

Разгледзім больш падрабязна віды тармажэння ў ЦНС і спынімся на такі яго форме, якая ўласцівая як жывёлам, так і чалавеку. Сам тэрмін быў прапанаваны І. Паўлавым. Вучоны лічыў гэты працэс адным з прыроджаных уласцівасцяў нервовай сістэмы і вылучыў два яго выгляду: пагаслым і пастаяннае. Спынімся на іх дэталёва.

Дапусцім, у кары існуе ачаг узбуджэння, генеравальны імпульсы да працоўнага органу (да цягліц, сакраторную клеткам залоз). З прычыны змены умоў знешняй або ўнутранай асяроддзя ўзнікае яшчэ адзін узбуджаны ўчастак кары галаўнога мозгу. Ён выпрацоўвае біяэлектрычныя сігналы большай інтэнсіўнасці, што тармозіць ўзбуджэнне ў раней актыўным нервовым цэнтры і яго рэфлекторнай дузе. Пагаслым тармажэнне ў ЦНС прыводзіць да таго, што інтэнсіўнасць арыентыровачнага рэфлексу паступова памяншаецца. Тлумачэнне гэтаму наступнае: першасны раздражняльнік ўжо не выклікае працэсу ўзбуджэння ў рэцэптарах афферентного нейрона.

Іншы выгляд тармажэння, назіранага як у чалавека, так і ў жывёл, дэманструе вопыт, праведзены лаўрэатам Нобелеўскай прэміі ў 1904 году І. П. Паўлавым. Падчас кармлення сабакі (з выведзенай з шчокі фальцэт) эксперыментатары ўключалі рэзкі гукавы сігнал - вылучэнне сліны з фальцэт спынялася. Такі выгляд тармажэння навуковец назваў залімітавым.

З'яўляючыся прыроджаным уласцівасцю, тармажэнне ў ЦНС працякае па безумоўна-рэфлекторнаму механізму. Яно досыць пасіўна і не выклікае расходу вялікай колькасці энергіі, прыводзячы да спынення умоўных рэфлексаў. Пастаяннае безумоўнае тармажэнне суправаджае многія псіхасаматычныя захворванні: дыскінезіі, спастычных і млявы параліч.

Што такое святло падчас згасання тормаз

Працягваючы вывучаць механізмы тармажэння ў ЦНС, разгледзім, што ўяўляе сабой адзін з яго відаў, названы пагаслым тормазам. Добра вядома, што арыенціровачны рэфлекс ўяўляе сабой рэакцыю арганізма на ўздзеянне новага старонняга сігналу. У гэтым выпадку ў кары мозга ўтвараецца нервовы цэнтр, які знаходзіцца ў стане ўзбуджэння. Ён і фармуе рэфлекторную дугу, якая адказвае за рэакцыю арганізма і званую арыенціровачных рэфлексам. Гэты рэфлекторны акт выклікае тармажэнне ўмоўнага рэфлексу, таго, што адбываецца ў дадзены момант. Пасля шматразовага паўтарэння старонняга раздражняльніка рэфлекс, званы арыенціровачных, паступова зніжаецца і нарэшце знікае. А значыць, не выклікае больш тармажэння ўмоўнага рэфлексу. Такі сігнал і атрымаў назву пагаслым тормазы.

Такім чынам, знешняе тармажэнне умоўных рэфлексаў звязана з уплывам на арганізм старонняга сігналу і з'яўляецца прыроджаным уласцівасцю цэнтральнай і перыферычнай нервовай сістэмы. Раптоўны або новы раздражняльнік, напрыклад, болевае адчуванне, старонні гук, змяненне асветленасці, не толькі выклікае арыентыровачны рэфлекс, але таксама спрыяе паслаблення ці нават поўнага спынення ўмоўна-рэфлекторнай дугі, актыўнай ў дадзены момант. Калі старонні сігнал (акрамя болевага) дзейнічае паўторна, тармажэнне ўмоўнага рэфлексу праяўляецца менш. Біялагічная ролю безумоўнай формы нервовага працэсу заключаецца ў правядзенні рэакцыі ў адказ арганізма на раздражняльнік, найбольш важны ў дадзены момант.

ўнутранае тармажэнне

Яго іншая назва, якое выкарыстоўваецца ў фізіялогіі вышэйшай нервовай дзейнасці, - ўмоўнае тармажэнне. Галоўная перадумова ўзнікнення такога працэсу - адсутнасць падмацавання сігналаў, якія паступаюць з навакольнага свету, прыроджанымі рэфлексамі: стрававальным, слюноотделительным. Якія ўзніклі ў гэтых умовах працэсы тармажэння ў ЦНС патрабуюць пэўнага часовага інтэрвалу. Разгледзім іх віды больш падрабязна.

Напрыклад, дифференцировочное тармажэнне ўзнікае як адказ на сігналы навакольнага асяроддзя, якія супадаюць па амплітудзе, інтэнсіўнасці і сіле да ўмоўнага раздражняльніка. Гэтая форма ўзаемадзеяння нервовай сістэмы і навакольнага свету дазваляе арганізму больш тонка адрозніваць раздражняльнікі і вылучаць з іх сукупнасці той, які атрымлівае падмацаванне прыроджаным рэфлексам. Напрыклад, на гук званка з сілай 15 Гц, падмацаваны кармушкай з ежай, у сабакі выпрацавалі ўмоўную слюноотделительную рэакцыю. Калі да жывёлы ўжыць яшчэ адзін гукавы сігнал, сілай 25 Гц, ня падмацоўваючы яго ежай, у першай серыі досведаў у сабакі з фальцэт сліна будзе вылучацца на абодва умоўных раздражняльніка. Праз некаторы час у жывёльнага адбудзецца дыферэнцыяцыя гэтых сігналаў, і на гук, сілай 25 Гц сліна з фальцэт перастане выдзяляцца, то ёсць разаўецца дифференцировочное тармажэнне.

Вызваліць мозг ад інфармацыі, якая страціла жыццёва значную ролю для арганізма, - гэтую функцыю як раз і выконвае тармажэнне ў ЦНС. Фізіялогія дасведчаным шляхам даказала, што ўмоўныя рухальныя рэакцыі, добра замацаваныя выпрацаванымі навыкамі, могуць захоўвацца на працягу ўсяго жыцця чалавека, напрыклад, катанне на каньках, язда на ровары.

Падводзячы вынік, можна сказаць, што працэсы тармажэння ў ЦНС - гэта паслабленне або спыненне пэўных рэакцый арганізма. Яны маюць вельмі вялікае значэнне, так як усе рэфлексы арганізма корригируются ў адпаведнасці са змененымі ўмовамі, а калі ўмоўны сігнал страціў сваё значэнне, то нават цалкам могуць знікаць. Розныя віды тармажэння ў ЦНС з'яўляюцца базавымі для такіх здольнасцяў псіхікі чалавека, як захаванне самавалодання, распазнаванне раздражняльнікаў, чаканне.

Позніцца выгляд нервовага працэсу

Дасведчаным шляхам можна стварыць сітуацыю, пры якой адказ арганізма на ўмоўны сігнал з навакольнага асяроддзя выяўляецца яшчэ да ўздзеяння безумоўнага раздражняльніка, напрыклад ежы. Пры павелічэнні прамежку часу паміж пачаткам ўздзеяння ўмоўнага сігналу (святло, гук, напрыклад, ўдары метранома) і момантам падмацавання да трох хвілін вылучэнне сліны на вышэйназваныя ўмоўныя раздражняльнікі ўсё больш позніцца і выяўляецца толькі ў момант, калі перад жывёлай з'яўляецца кармушка з ежай. Адставанне адказу на ўмоўны сігнал характарызуе працэсы тармажэння ў ЦНС, названыя позняцца выглядам, пры якім яго час праходжання адпавядае інтэрвалу запазнення безумоўнага раздражняльніка, напрыклад ежы.

Значэнне тармажэння ў ЦНС

Арганізм чалавека, вобразна кажучы, знаходзіцца «пад прыцэлам» велізарнай колькасці фактараў знешняй і ўнутранай асяроддзя, на якія ён вымушаны рэагаваць і ўтвараць мноства рэфлексаў. Іх нервовыя цэнтры і дугі фармуюцца ў галаўным і спінным мозгу. Перагружанасць нервовай сістэмы велізарнай колькасцю узбуджаных цэнтраў у кары вялікага мозгу негатыўна адбіваецца на псіхічным здароўі чалавека, а таксама зніжае яго працаздольнасць.

Біялагічныя асновы паводзін чалавека

Абодва выгляду актыўнасці нервовай тканіны, як ўзбуджэнне, так і тармажэнне ў ЦНС, з'яўляюцца асновай вышэйшай нервовай дзейнасці. Яна абумоўлівае фізіялагічныя механізмы псіхічнай дзейнасці чалавека. Вучэнне вышэйшай нервовай дзейнасці было сфармулявана І. П. Паўлавым. Сучасная яго трактоўка гучыць наступным чынам:

• Ўзбуджэнне і тармажэнне ў ЦНС, якія адбываюцца ва ўзаемадзеянні, забяспечваюць складаныя псіхічныя працэсы: памяць, мысленне, гаворка, свядомасць, а таксама фармуюць складаныя паводніцкія рэакцыі чалавека.

Каб скласці навукова абгрунтаваны рэжым вучобы, працы, адпачынку, навукоўцы ўжываюць веды заканамернасцяў вышэйшай нервовай дзейнасці.

Біялагічнае значэнне такога актыўнага нервовага працэсу, як тармажэнне, можна вызначыць наступным чынам. Змяненне ўмоў знешняй і ўнутранай асяроддзя (адсутнасць падмацавання ўмоўнага сігналу прыроджаным рэфлексам) цягне за сабой адэкватныя змены прыстасоўвальных механізмаў у арганізме чалавека. Таму набыты рэфлекторны акт прыгнятаецца (згасае) або зусім знікае, так як становіцца для арганізма немэтазгодным.

Што такое сон?

І. П. Паўлаў у сваіх працах эксперыментальна даказаў той факт, што працэсы тармажэння ў ЦНС і сон маюць адзіную прыроду. У перыяд няспання арганізма на фоне агульнай актыўнасці кары галаўнога мозгу ўсё ж дыягнастуюцца асобныя яе ўчасткі, ахопленыя унутраным тармажэннем. Падчас сну яно ірадыёўвае па ўсёй паверхні вялікіх паўшар'яў, дасягаючы падкоркавых утварэнняў: глядзельных грудоў (таламуса), гіпаталамуса, ратыкулярнай фармацыі і лімфатычнай сістэмы. Як паказваў выбітны нейрафізіялогіі П. К. Анохін, усе вышэйпералічаныя частцы цэнтральнай нервовай сістэмы, адказныя за паводніцкую сферу, эмоцыі і інстынкты, падчас сну зніжаюць сваю актыўнасць. Гэта цягне за сабой зніжэнне генеравання нервовых імпульсаў, якія паступаюць з-пад скарынкі. Такім чынам, актывізацыя кары зніжаецца. Гэта забяспечвае магчымасць супакою і аднаўлення абмену рэчываў як у нейроцитах вялікага мозгу, так і ва ўсім арганізме ў цэлым.

Досведамі іншых навукоўцаў (Геса, эканоміць) былі ўсталяваныя адмысловыя комплексы нервовых клетак, якія ўваходзяць у неспецыфічныя ядра глядзельных грудоў. Працэсы ўзбуджэння, дыягнастуюцца ў іх, выклікаюць зніжэнне частоты біярытмаў кары, якія можна расцэньваць як пераход ад актыўнага стану (няспання) да сну. Даследаванні такіх участкаў галаўнога мозгу, як Сільвія вадаправод і ІІІ страўнічак, падштурхнулі навукоўцаў да ідэі аб наяўнасці цэнтра рэгуляцыі сну. Ён анатамічна звязаны з участкам мозгу, адказным за няспанне. Паражэнне гэтага локуса кары з прычыны траўмы або ў выніку спадчынных парушэнняў у чалавека прыводзіць да паталагічным станам бессані. Таксама адзначым той факт, што рэгуляцыя такога жыццёва важнага для арганізма працэсу тармажэння, як сон, ажыццяўляецца нервовымі цэнтрамі прамежкавага мозгу і падкоркавых ядраў: хвастатага, міндалепадобных, агароджы і сачавіцападобнага.