Оперон - гэта што такое?

была впервые предложена Ж. Моно и Ф. Жакобом. Мадэль оперона была ўпершыню прапанавана Ж. Мона і Ф. Жакоб. У 1961 г. яны даследавалі працэсы, звязаныя з развіццём клетак кішачнай палачкі. У прыватнасці вывучаліся механізмы кантролю участкаў ДНК, кадавальныя малочны цукар (лактозу).

апісанне

Мана і Жакоб прапанавалі схему каардынаванага кантролю дзейнасці структурных участкаў ДНК. Навукоўцы далі ёй назву "оперон". схемы следующий. Прынцып працы схемы наступны. Транскрыпцыя групы участкаў ДНК, кадавальныя поліпептыд, цесна звязаных адзін з адным функцыянальна, кантралюецца двума элементамі. Першым з'яўляецца рэгулятар, а другім - аператар. Апошні прадстаўлены паслядоўнасцю нуклеатыдаў, якія прымыкаюць да кантраляваным структурным участках. Калі ў якасці прадукту рэгулятара выступае бялок-кампрэсар, то яго далучэнне да аператара будзе блакаваць транскрыпцыю звёнаў ДНК. Гэта, у сваю чаргу, з'яўляецца перадумовай для фарміравання стэрычных перашкод для злучэння РНК-полимеразы са спецыфічным участкам-промотора. Апошні неабходны для ініцыяцыі транскрыпцыі. Іншае разьвіцьцё падзей будзе ў выпадку, калі ў якасці рэгулятара выступае апоиндуктор. У гэтай сітуацыі яго злучэнне з аператарам створыць ўмовы для транскрыпцыі.

спецыфіка

последовательность ДНК, которая состоит из тесно сцепленных кодирующих участков, промотора и оператора. Оперон - гэта паслядоўнасць ДНК, якая складаецца з цесна счэпленых кадавальныя участкаў, промотора і аператара. Які кантралюе элемент можа размяшчацца побач з ёй або на вызначанай адлегласці ад яе. Аператар часцяком знаходзіцца паміж структурнымі ўчасткамі і промоторов. Існуюць нізкамалекулярныя рэчывы, якімі можа кантралявацца оперон. в частности, эффекторы, которые являются индукторами или крепрессорами структурных участков, включенных в схему. Гэта, у прыватнасці, эффекторы, якія з'яўляюцца індуктара або крепрессорами структурных участкаў, уключаных у схему.

класіфікацыя

Бывае индуцируемый або рэпрэсіраваныя оперон. зависит от характера влияния на их деятельность молекул-эффекторов. Гэта залежыць ад характару ўплыву на іх дзейнасць малекул-эффекторов. У индуцируемых структур ён далучаецца да репрессоры, блакуючы звязванне з аператарам. Адпаведна, узнікаюць перашкоды для транскрыпцыі структурных участкаў. называется негативной. Такая рэгуляцыя оперонов называецца негатыўнай. Разам з тым индуцируемые структуры могуць быць пад пазітыўным кантролем. У гэтым выпадку эффекторам звязваецца з рэгулятарнай бялковай малекулай, актывізуючы яе апоиндуктор. Далучаючыся да аператара, ён забяспечвае магчымасць транскрыпцыі. Гэтыя тыпы кантролю дзейнічаюць і па дачыненні рэпрэсіраваныя структур. Калі рэгуляцыя негатыўная, эффекторам, які выступае як корепрессор, злучаецца з неактыўным репрессоры і актывуе яго. У выніку апошні атрымлівае здольнасць стыкавацца з аператарам, блакуючы тым самым транскрыпцыю. Калі кантроль пазітыўны, звязванне адбываецца з актыўным апоиндуктором. Гэты комплекс не можа злучацца з аператарам. Адпаведна, структурныя участкі не транскрыбуюць.

высновы

Пры негатыўным кантролі, такім чынам, эффекторам злучаецца з репрессоры, выклікаючы інактывацыю або актывацыю. Адпаведна, індукуюць альбо рэпрэсуе транскрыпцыя оперона. У выпадку пазітыўнага кантролю далучэнне ажыццяўляецца да апоиндуктору. Гэты працэс блакуе або дазваляе транскрыпцыю. Вынік залежыць ад формы, якую набывае апоиндуктор пры далучэнні да эффекторам.

Будова оперона E.coli

У кішачнай палачкі ёсць структура, якая валодае здольнасцю да зброджвання малочнага цукру. У яе ўваходзіць промотор, аператар і тры структурных ўчастка ДНК. Кадаванню падвяргаюцца ферменты генгалактозидаза, галактозидпермеаза, тиогалактозидтрансацетилаза. Для кожнага з іх існуе свой ген. Оперон ўключае ў сябе ўчасткі lac Z, lac А, lac Y. Першы кадуе генгалактозидазу, каталізуе малочны цукар да глюкозы і галактозы. Lac Y ўзаемадзейнічае з галактозидпермеазой. Гэты фермент забяспечвае транспарт розных цукроў. Lac А кадуе тиогалактозидтрансацетилазу. Яе ролю, аднак, у працэсе ўтылізацыі малочнага цукру не ясная. Як правіла, усе бялкі знаходзяцца ў клетках кішачнай палачкі ў следовых колькасцях. Але пры вырошчванні яе ў асяроддзі, дзе ў якасці адзінай крыніцы энергіі і вугляроду выступае лактоза, лік ферментаў вырастае ў 1000 разоў.

Канстытутыўныя сінтэз

включает в себя структурный участок lac 1. Им кодируется белок-репрессор. Лактозную оперон ўключае ў сябе структурны ўчастак lac 1. Ім кадуецца бялок-репрессоры. У актыўным стане ён уяўляе сабой тетрамер, які сфарміраваны з чатырох копій ўчастка lac 1 - поліпептыд, якія ўключаюць у сябе 360 амінакіслот. Клеткі са зменамі ў гэтым гене Канстытутыўныя па сінтэзе бялкоў, кадаваных lac Z, Y і A. Пры гэтым такая сітуацыя магчымая пры наяўнасці мутацый не толькі ў репрессоры, але і ў аператары. Такія змены заўсёды з'яўляюцца цис-дамінантныя. Гэта звязана з тым, што аператар, у адрозненне ад репрессоры, можа аказваць уплыў на магчымасць транскрыпцыі толькі ў тым выпадку, калі размяшчаецца ў непасрэднай блізкасці ад промотора. Калі ў клетцы прысутнічае індукаваныя злучэння, яны ўступаюць з аператарам у канкурэнцыю за малекулы репрессоры.

Індуктар

Імі могуць з'яўляцца розныя злучэння. Малочны цукар выступае адначасова і як індуктар, і як субстрат. У нармальных клетках і пры адсутнасці індукаваных злучэнняў рэшткавы актыўнасць ферментаў забяспечвае магчымасць пранікнення лактозы ў мінімальных колькасцях. У выніку каталітычнай рэакцыі малочны цукар трансфармуецца ў аллолактозу. Ён, у сваю чаргу, звязваецца з репрессоры і правакуе яго адлучэнне ад аператара. Гэта дазваляе РНК-полимеразе састыкаваць з промоторов. У выніку запускаецца транскрыпцыя lac Z, A і Y. злучэнняў, якія выступаюць толькі як індуктара, з'яўляюцца ИПТГ і ТМГ, якія выкарыстоўваюцца для вывучэння кантролю лактозную оперона.

Пазітыўна дзейнічаюць элементы

Іх выяўленне абумоўліваецца диауксией. Сутнасць гэтага феномену ў тым, што ўтылізацыя малочнага цукру пачынаецца толькі пасля выкарыстання ўсёй наяўнай у асяроддзі глюкозы. Диауксия - адно з праяў катаболитной рэпрэсіі. Гэты глюкозный эфект вядомы з 40-х гг. мінулага стагоддзя. Ён выяўляецца ў няздольнасці кішачнай палачкі катаболизировать розныя вугляводы ў прысутнасці глюкозы. Яна, у сваю чаргу, выступае як больш эфектыўны крыніца энергіі.

механізм эфекту

Яго змаглі расшыфраваць Пастан і Перлман. Яны выявілі два элемента, якімі транскрыбуецца lac- оперон. небольшая молекула-эффектор – цАМФ (циклический аденозинмонофосфат) и белок-активатор катаболизма САР. Гэта невялікая малекула-эффекторам - цамф (цыклічны аденозинмонофосфат) і бялок-актыватар катабалізму САР. У эукарыёт.Асноўныя першы выступае ў якасці медыятара дзеянні гармонаў. Высветлілася, што пры даданні цамф да клетак кішачнай палачкі, расце ў асяроддзі з прысутнасцю глюкозы, іх хуткасць запавольваецца, але пры гэтым здымаецца катаболическая рэпрэсія. Гэта, у сваю чаргу, абумоўлівае магчымасць экспрэсіі lac-оперона пры адначасовым прысутнасці лактозы і глюкозы. Праз некаторы час была выяўлена зваротная залежнасць. Актыўнасць фермента, сінтэзуюцца цамф, душыцца глюкозай.

заключэнне

Транскрыпцыя оперона знаходзіцца пад падвойным кантролем - негатыўным і пазітыўным. Комплекс САР-цамф дае магчымасць РНК-полимеразе злучыцца з матрычнай ДНК да пачатку працэсу. У цяперашні час навукоўцамі расшыфраваная поўная нуклеотидная ланцуг рэгулятарнай вобласці lac-оперона, у якой прысутнічае аператар і промотор. Больш за тое, у 1969 г. была выдзелена яго чыстая ДНК, якая змяшчае фрагмент lac 1, цалкам промоторная і операторного паслядоўнасці, lac Z і фрагмент lac Y. Пры даследаванні было ўстаноўлена, што значная роля ва ўзаемадзеянні мультимерных бялкоў з ДНК належыць сіметрычным структурам - палиндромам . У аператару lac-оперона іх прысутнічае 26. Пры гэтым 14 з іх адрозніваюцца спецыфічнасцю. У розных ланцугах яны чытаюцца аднолькава, але ў процілеглым кірунку. Палиндром выяўлены і ў пастарунку промотора, узаемадзеянне з комплексам САР-цамф.