Павярхоўны апарат клеткі: будова і функцыі

Павярхоўны апарат клеткі ўяўляе сабой універсальную субсистему. Ім вызначаецца мяжа паміж знешняй асяроддзем і цытаплазмай. ПАК забяспечвае рэгуляцыю іх узаемадзеяння. Разгледзім далей асаблівасці структурна-функцыянальнай арганізацыі павярхоўнага апарата клеткі.

кампаненты

Вылучаюць наступныя складнікі павярхоўнага апарата клетак эукарыёт: плазматычныя мембрану, надмембранный і субмемранный комплексы. Першая прадстаўлена ў выглядзе сферычных замкнёнага элемента. Плазмолемма лічыцца асновай павярхоўнага клеткавага апарата. Надмембранный комплекс (яго называюць таксама гликокаликсом) - гэта вонкавы элемент, размешчаны над плазматычнай мембранай. У яго склад уваходзяць розныя компонеты. У прыватнасці, да іх адносяцца:

1. Вугляводныя часткі гликопротеидов і гликолипидов.
2. Мембранныя перыферычныя вавёркі.
3. Спецыфічныя вугляводы.
4. Полуинтегральные і інтэгральныя вавёркі.

Субмембранный комплекс размешчаны пад плазмолеммой. У яго складзе вылучаюць апорна-скарачальную сістэму і перыферычную гиалоплазму.

Элементы субмембранного комплексу

Разглядаючы будынак павярхоўнага апарата клеткі, варта асобна спыніцца на перыферычнай гиалоплазме. Яна з'яўляецца спецыялізаванай цытаплазматычнай часткай і размяшчаецца над плазмолеммой. Перыферычная гиалоплазма прадстаўлена ў выглядзе вадкага высока дыферэнцыраванага гетэрагеннага рэчывы. У ім змяшчаюцца разнастайныя высока- і нізкамалекулярных элементы ў растворы. Фактычна яна ўяўляе сабой мікраасяроддзе, у якой працякаюць спецыфічныя і агульныя метабалічныя працэсы. Перыферычная гиалоплазма забяспечвае выкананне мноства функцый павярхоўнага апарата.

Апорна-скарачальная сістэма

Яна размяшчаецца ў перыферычнай гиалоплазме. У апорна-скарачальнай сістэме вылучаюць:

1. Микрофибриллы.
2. Шкілетныя фібрылы (прамежкавыя филамента).
3. Мік- ратрубачкі.

Микрофибриллы ўяўляюць сабой ніткападобныя структуры. Шкілетныя фібрылы фармуюцца з прычыны полімерызацыі шэрагу бялковых малекул. Іх колькасць і даўжыня рэгулюецца адмысловымі механізмамі. Пры іх змене ўзнікаюць анамаліі клеткавых функцый. Найбольш выдаленыя ад плазмалемы мік- ратрубачкі. Іх сценкі ўтвораны вавёркамі тубулинами.

Будова і функцыі павярхоўнага апарата клеткі

Абмен рэчываў ажыццяўляецца за кошт наяўнасці транспартных механізмаў. Будова павярхоўнага апарата клеткі забяспечвае магчымасць ажыццяўляць перамяшчэнне злучэнняў некалькімі спосабамі. У прыватнасці, ажыццяўляюцца наступныя віды транспарту:

1. Простая дыфузія.
2. Пасіўны транспарт.
3. Актыўнае перасоўванне.
4. Цитоз (абмен у мембраннай упакоўцы).

Акрамя транспартнай, выяўлены такія функцыі павярхоўнага апарата клеткі, як:

1. Бар'ерная (размежавальнай).
2. Рэцэптарнымі.
3. Апазнавальных.
4. Функцыя руху клеткі з дапамогай адукацыі філа-, псеўда- і ламеллоподий.

свабоднае перамяшчэньне

Простая дыфузія праз павярхоўны апарат клеткі ажыццяўляецца выключна пры наяўнасці паабапал мембраны электрычнага градыенту. Яго памер вызначае хуткасць і кірунак перамяшчэння. Билипидный пласт можа прапускаць любыя малекулы гідрафобныя тыпу. Аднак большая частка біялагічна актыўных элементаў гідрафільныя. Адпаведна, іх свабоднае перасоўванне абцяжарана.

пасіўны транспарт

Гэты від перамяшчэння злучэння называюць таксама палегчанай дыфузіяй. Яна таксама ажыццяўляецца праз павярхоўны апарат клеткі пры наяўнасці градыенту і без расходу АТФ. Пасіўны транспарт ідзе хутчэй, чым вольны. У працэсе павелічэння рознасці канцэнтрацый ў градыент надыходзіць момант, у які хуткасць перамяшчэння становіцца сталай.

пераносчыкі

Транспарт праз павярхоўны апарат клеткі забяспечваюць спецыяльныя малекулы. З дапамогай гэтых пераносчыкаў па градыенце канцэнтрацыі праходзяць буйныя малекулы гідрафільныя тыпу (амінакіслоты, у прыватнасці). Павярхоўны апарат клеткі эукарыёт.Асноўныя ўключае ў сябе пасіўных пераносчыкаў для разнастайных іёнаў: Да +, Na +, Са +, Cl-, НСО3-. Гэтыя спецыяльныя малекулы адрозніваюцца высокай выбіральнасцю адносна транспартуюцца элементаў. Акрамя гэтага, важным іх уласцівасцю з'яўляецца вялікая хуткасць перамяшчэння. Яна можа дасягаць 104 і больш малекул у секунду.

актыўны транспарт

Ён характарызуецца перасоўваннем элементаў супраць градыенту. Малекулы транспартуюцца з вобласці з нізкай канцэнтрацыяй ва ўчасткі з больш высокай. Такое перасоўванне прадугледжвае пэўныя затраты АТФ. Для ажыццяўлення актыўнага транспарту ў будынак павярхоўнага апарата жывёльнай клеткі ўключаны спецыфічныя пераносчыкі. Яны атрымалі назву "помпаў" ці "помпаў". Многія з гэтых пераносчыкаў адрозніваюцца АТФ-азной актыўнасцю. Гэта азначае, што яны здольныя расшчапляць аденозинтрифосфат і здабываць энергію для сваёй дзейнасці. Актыўны транспарт забяспечвае стварэнне градыентаў іёнаў.

Цитоз

Гэты метад выкарыстоўваецца для перамяшчэння часціц розных рэчываў альбо буйных малекул. У працэсе цитоза транспартуецца элемент атачаецца мембранных бурбалкай. Калі перасоўванне ажыццяўляецца ў клетку, то яго называюць эндоцитозом. Адпаведна, адваротнае напрамак называецца экзоцитозом. У некаторых клетках элементы праходзяць скрозь. Такі від транспарту называецца трансцитозом або диациозом.

Плазмолемма

Структура павярхоўнага апарата клеткі ўключае ў сябе плазматычныя мембрану, адукаваную пераважна ліпідамі і вавёркамі ў суадносінах прыблізна 1: 1. Першая "бутэрброднай мадэль" гэтага элемента была прапанаваная ў 1935 г. У адпаведнасці з тэорыяй, аснову плазмолеммы фармуюць ліпідны малекулы, выкладзеныя ў два пласта (билипидный пласт). Яны звернутыя хвастамі (гідрафобнымі ўчасткамі) адзін да аднаго, а вонкі і ўнутр - гідрафільнай галоўкамі. Гэтыя паверхні билипидного пласта пакрываюць бялковыя малекулы. Дадзеная мадэль была пацверджана ў 50-х гадах пахабнага стагоддзя ультраструктурными даследаваннямі, праведзенымі з выкарыстаннем электроннага мікраскопа. Было, у прыватнасці, устаноўлена, што павярхоўны апарат жывёльнай клеткі змяшчае трохслаёвую мембрану. Яе таўшчыня складае 7.5-11 нм. У ёй прысутнічае сярэдні светлы і два цёмных перыферычных пласта. Першы адпавядае гідрафобнай вобласці ліпідных малекул. Цёмныя ўчасткі, у сваю чаргу, уяўляюць сабой суцэльныя павярхоўныя пласты бялку і гідрафільныя галоўкі.

іншыя тэорыі

Разнастайныя электронна-мікраскапічныя даследаванні, праведзеныя ў канцы 50-х - пачатку 60-х гг. паказвалі на ўніверсальнасць трохслаёвай арганізацыі мембран. Гэта знайшло адлюстраванне ў тэорыі Дж. Робертсона. Між тым, да канца 60-х гг. назапасілася даволі шмат фактаў, якія не былі растлумачаны з пункту гледжаньня ранейшай "бутэрброднай мадэлі". Гэта дало штуршок да распрацоўкі новых схем, у ліку якіх былі мадэлі, якія базуюцца на наяўнасці гідрафобныя-гідрафільных сувязях бялковых і ліпідных малекул. Сярод адной з іх была тэорыя "липопротеинового кілімка". У адпаведнасці з ёй, у складзе мембраны прысутнічаюць вавёркі двух відаў: інтэгральныя і перыферычныя. Апошнія звязваюцца электрастатычнымі ўзаемадзеяннямі з палярнымі галоўкамі на ліпідных малекулах. Аднак пры гэтым яны ніколі не фарміруюць суцэльнага пласта. Ключавая роля ў фарміраванні мембраны належыць глобулярным вавёрак. Яны апускаюцца ў яе часткова і называюцца полуинтегральными. Перасоўванне гэтых бялкоў ажыццяўляецца ў ліпіднай вадкай фазе. За кошт гэтага забяспечваецца лабільнасць і дынамічнасць ўсёй мембраннай сістэмы. У цяперашні час гэтая мадэль лічыцца найбольш распаўсюджанай.

ліпіды

Ключавыя фізіка-хімічныя характарыстыкі мембраны забяспечваюцца пластом, прадстаўленым элементамі - фасфаліпідаў, якія складаюцца з Непалярныя (гідрафобныя) хваста і палярнай (гідрафільнай) галоўкі. Найбольш распаўсюджанымі з іх лічацца фосфоглицериды і сфинголипиды. Апошнія засяроджваюцца галоўным чынам у вонкавым монослое. Яны маюць сувязь з олигосахаридными ланцугамі. За кошт таго, што звёны выступаюць за межы вонкавай часткі плазмолеммы, яна набывае асіметрычную форму. Гликолипиды выконваюць важную ролю пры ажыццяўленні рэцэптарнай функцыі павярхоўнага апарата. У складзе большасці мембран таксама знаходзіцца халестэроль (халестэрын) - стэроідны ліпіды. Яго колькасць розна, што, у значнай ступені вызначае вадкасных мембраны. Чым больш будзе халестэрына, тым яна вышэй. Узровень вадкасных таксама залежыць ад суадносін ненасычаных і насычаных рэшткаў ад тоўстых кіслот. Чым іх больш, тым яна вышэй. Вадкасны ўплывае на актыўнасць ферментаў у мембране.

вавёркі

Ліпіды вызначаюць галоўным чынам бар'ерныя ўласцівасці. Вавёркі, у адрозненне ад іх, спрыяюць выкананню ключавых функцый клеткі. У прыватнасці, гаворка пра рэгуляваным транспарце злучэнняў, рэгуляцыі метабалізму, рэцэпцыі і гэтак далей. Бялковыя малекулы размяркоўваюцца ў ліпідных бислое мазаічна. Яны могуць перамяшчацца ў тоўшчы. Гэты рух кантралюецца, па ўсёй бачнасці, самай клеткай. У механізме перамяшчэння задзейнічаны Мікрафіламенты. Яны прымацоўваюцца да асобных інтэгральным вавёрак. Мембранныя элементы адрозніваюцца ў залежнасці ад свайго размяшчэння ў адносінах да билипидному пласту. Вавёркі, такім чынам, могуць быць перыферычнымі і інтэгральнымі. Першыя лакалізуюцца па-за пласта. Яны маюць нетрывалую сувязь з мембраннай паверхняй. Інтэгральныя вавёркі цалкам у яе пагружаныя. Яны маюць трывалую сувязь з ліпідамі і не вылучаюцца з мембраны без пашкоджання билипидного пласта. Вавёркі, якія праймаюць яе наскрозь, называюцца трансмембранный. Ўзаемадзеянне паміж бялковымі малекуламі і ліпідамі рознай прыроды забяспечвае ўстойлівасць плазмалемы.

Гликокаликс

Ліпапратэінаў маюць бакавыя ланцуга. Олигосахаридные малекулы могуць звязвацца з ліпідамі і ўтвараць гликолипиды. Іх вугляводныя часткі сумесна з аналагічнымі элементамі глікапратэіна надаюць клетачнай паверхні адмоўны зарад і фармуюць аснову гликокаликса. Ён прадстаўлены друзлым пластом з электроннай ўмеранай шчыльнасцю. Гликокаликс пакрывае вонкавую частку плазмолеммы. Яго вугляводныя ўчасткі спрыяюць распазнанню суседніх клетак і рэчывы паміж імі, а таксама забяспечвае адгезивные сувязі з імі. У гликокаликсе прысутнічаюць таксама рэцэптары гармонаў і гитосовместимости, ферменты.

дадаткова

Мембранныя рэцэптары прадстаўлены пераважна глікапратэіны. Яны валодаюць здольнасцю ўсталёўваць высокоспецифические сувязі з лигандами. Рэцэптары, якія прысутнічаюць у мембране, акрамя гэтага, могуць рэгуляваць рух некаторых малекул ўнутр клеткі, пранікальнасць плазмалемы. Яны здольныя ператвараць сігналы знешняй асяроддзя ва ўнутраныя, звязваць элементы міжклеткавага матрікса і Цыташкілет. Некаторыя даследчыкі лічаць, што ў склад гликокаликса таксама ўключаюцца полуинтегральные бялковыя малекулы. Іх функцыянальныя ўчасткі размяшчаюцца ў надмембранной вобласці павярхоўнага клеткавага апарата.