Хімічны склад храмасомы. Будынак, функцыі і класіфікацыя храмасом

Храмасомы - гэта нуклеопротеидные структуры, якія размяшчаюцца ў ядрах эукарыятычнай клетак. У іх захоўваецца практычна ўся спадчынная інфармацыя, і менавіта яны нясуць функцыю яе захоўвання, перадачы і рэалізацыі. Храмасомы практычна не бачныя нават у светлавы мікраскоп, аднак іх можна выразна разгледзець у перыяды дзялення клеткі, падчас Мітоз і мейоза.

Карыатыпе і правілы храмасом

Карыатыпе называецца сукупнасць усіх храмасом (дыплоідным набор), якія знаходзяцца ў клетцы. Ён видоспецифичен, гэта значыць з'яўляецца унікальным для кожнага віду жывых істот на планеце, узровень зменлівасці яго адносна нізкі, аднак у некаторых асобін можа валодаць пэўнымі асаблівасцямі. Напрыклад, прадстаўнікі рознага полу маюць у асноўным аднолькавыя храмасомы (аутосомы), адрозненне карыатыпе складае толькі адна пара храмасом - палавыя храмасомы, або гетерохромосомы.

Правілы храмасом простыя: колькасць іх пастаянна (у саматычных клетках можа ўтрымлівацца толькі строгае лік храмасом, напрыклад, у котак - 38, у пладовай мушкі дразафілы - 8, у курыцы - 78, а ў чалавека 46).

Храмасомы хлопцаў, кожная з іх мае гамалагічных пару, ідэнтычную па ўсіх параметрах, уключаючы форму і памер. Адрозніваецца толькі паходжанне: адна - ад бацькі, іншая - ад маці.

Гамалагічныя пары храмасом індывідуальныя: кожная з пар адрозніваецца ад іншых не толькі знешнім выглядам - формай і памерам, - але і размяшчэннем светлых і цёмных палос.

Бесперапыннасць - яшчэ адно правіла храмасом. ДНК клеткі падвойваецца перад дзяленнем, вынікам чаго становіцца пара сястрынскі хроматид. Кожная даччыная клетка пасля дзялення атрымлівае па адной хроматиде, гэта значыць ад храмасомы утворыцца храмасома.

неабходныя элементы

Храмасома, будынак якой адносна нескладана, утвараецца з малекулы ДНК, якая валодае вялікай даўжынёй. Яна ўтрымлівае лінейныя групы мноства генаў. Кожная храмасома валодае центромерой і целамерамі, кропкамі ініцыяцыі рэплікацыі - гэта яе неабходныя функцыянальныя элементы. Теломеры знаходзяцца на кончыках храмасом. За кошт іх і кропак пачатку рэплікацыі (іх так жа называюць сайтамі ініцыяцыі), малекула ДНК можа реплицироваться. У центромерах ж адбываецца прымацаванне сястрынскі малекул ДНК да митотическому верацяна дзялення, што дазваляе ім дакладна разысціся па даччыным клеткам падчас працэсу Мітоз.

Аб вірусах

Тэрмін "храмасома" першапачаткова быў прапанаваны ў якасці абазначэння структур, уласцівых эукарыятычнай клеткі, аднак навукоўцы ўсё часцей згадваюць вірусныя і бактэрыяльныя храмасомы. Склад, функцыі іх амаль аднолькавыя, таму Д. Е. Карака і І. Ф. Жимулёв лічаць, што паняцце ўжо даўно трэба пашырыць, і вызначаць храмасому, як структуру, якая змяшчае нуклеінавых кіслот і мелую функцыю захоўвання, рэалізацыі і перадачы інфармацыі пра гены. У эукарыёт.Асноўныя храмасомы ўтрымліваюцца ў ядры, а так жа Пластыды і мітахондрыях. Пракарыёты (бяз'ядзерныя) таксама ўтрымліваюць ДНК, аднак у клетцы няма ядра. У вірусаў храмасомы маюць выгляд малекулы РНК або ДНК, размешчанай у капсиде. Незалежна ад наяўнасці ў клетцы ядра, у склад храмасом ўваходзяць арганічныя рэчывы, іёны металаў і мноства іншых рэчываў.

Гісторыя адкрыцця

Навукоўцы прайшлі вялікі шлях, перш чым даследавалі храмасомы. Упершыню яны былі апісаны ў сямідзесятых гадах пазамінулага стагоддзя: розныя аўтары згадвалі пра іх у сваіх артыкулах, кнігах і навуковых працах, таму адкрыццё храмасом прыпісваюць розным людзям. У гэтым спісе імёны І. Д. Чысцякова, А. Шнейдера, О. Бючли, Э. Страсбургера і многія іншыя, аднак большасцю навукоўцаў 1882 год прызнаецца як год адкрыцця храмасом, а першаадкрывальнікам называюць В. Флемінга, нямецкага анатама, які сабраў і ўпарадкаваў звесткі аб храмасомах ў сваёй кнізе Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung, дадаўшы да ўжо існуючых звестках ўласныя даследаванні. Сам жа тэрмін прапанаваў ў 1888 году гісталогіі Г. Вальдейер. У перакладзе храмасома значыць літаральна "афарбаванае цела". Назва звязана з тым, што хімічны склад храмасомы дазваляе ёй лёгка звязваць асноўныя фарбавальнікі.

У 1900 годзе былі "переоткрыты" законы Мендэля, і вельмі хутка, на працягу двух гадоў, навукоўцы прыйшлі да высновы, што храмасомы падчас працэсаў мейоза і апладнення паводзяць сябе як "часціцы спадчыннасці", паводзіны якіх было тэарэтычна апісана раней. У 1902 годзе, незалежна адзін ад аднаго, Т. Бовери і У. Сеттоном была вылучана гіпотэза пра тое, што храмасома, будынак якой яшчэ было невядома, нясе функцыю перадачы і захоўвання спадчыннай інфармацыі.

Дразафілы і генетыка

Першая чвэрць мінулага стагоддзя адзначылася эксперыментальным пацвярджэннем ідэй аб тым, што храмасомы маюць генетычную ролю. Амерыканскія навукоўцы Т. Морган, А. Стёртевант, К. Брыджэс і Г. Мелер працавалі над даследаваннямі, аб'ектамі якіх сталі будова і класіфікацыя храмасом, а таксама іх функцыі. Досведы праводзіліся на D.melanogaster, вядомай, мабыць, усім пладовай мушцы. Атрыманыя дадзеныя паслужылі падмуркам для храмасомнай тэорыі спадчыннасці, якая актуальная і цяпер, праз амаль сто гадоў. Згодна з ёй, храмасомы звязаныя са спадчыннай інфармацыяй, а гены ў іх лакалізаваны лінейна, у дакладнай паслядоўнасці, але хімічны склад і марфалогія храмасом даследуюцца навукоўцамі і ў нашы дні.

За праведзеную працу Т. Морганаў была прысуджана Нобелеўская прэмія ў галіне фізіялогіі і медыцыны ў 1933 годзе.

Хімічны склад храмасом

Коратка можна апісаць, што спадчынны матэрыял у храмасомах паўстае як нуклео-пратэінавыя комплекс. Пасля вывучэння хімічнай арганізацыі храмасом у эукарыятычнай клетках, навукоўцы могуць сказаць, што складаюцца яны ў большай частцы з ДНК і бялкоў, якімі утворыцца нуклео-пратэінавыя комплекс, званы храмаціне.

Вавёркі, якія ўваходзяць склад храмасом, гэта значная частка ўсяго рэчывы ў храмасомах, каля 65% усёй масы структур прыпадае менавіта на іх. Храмасомныя вавёркі падпадзяляюцца на негистоновые вавёркі і гистоны. Гистоны - сильноосновны, шчолачны характар іх абумоўліваецца наяўнасцю лізіну і аргенина - асноўных амінакіслот.

Хімічны і структурны склад храмасом разнастайны. Гистоны ўяўляюць пяць фракцый: Hl, H2A, H2B, H3 і H4. Усе, акрамя першай фракцыі, прыкладна ў роўных колькасцях маюцца ў клетках ўсіх відаў, якія належаць да вышэйшых сысунам. Бялкоў Hl менш удвая.

Сінтэз гистонов адбываецца на полісоміі цытаплазмы. Гэта асноўныя вавёркі, якія маюць станоўчы зарад, за кошт чаго могуць трывала злучацца з малекуламі ДНК і такім чынам не даюць счытваць складзеную спадчынную інфармацыю. У гэтым заключаецца рэгулятарная ролю гистонов, але акрамя яе ёсць і структурная функцыя, за кошт якой забяспечваецца прасторавая арганізацыя ДНК у храмасомах.

У характэрны хімічны склад интерфазных храмасом ўваходзяць і негистоновые вавёркі, якія, у сваю чаргу, падзяляюцца больш чым на сто фракцый. У гэты шэраг ўваходзяць ферменты, якія адказваюць за сінтэз РНК, і ферменты, якія запускаюць рэпарацый і редупликацию ДНК. Гэтак жа як і асноўныя, кіслыя храмасомныя вавёркі маюць рэгуляторных і структурную функцыі.

Аднак хімічны склад храмасомы на гэтым не заканчваецца: акрамя бялкоў і ДНК, у складзе прысутнічае РНК, іёны металаў, ліпіды і поліцукрыды. Збольшага хромосомных РНК прысутнічае ў якасці прадуктаў транскрыпцыі, якія яшчэ не пакінулі месца сінтэзу.

У метафазе

Марфалагічныя асаблівасці метафазной храмасомы заключаюцца ў наступным: на працягу першай паловы Мітоз яны складаюцца з пары сястрынскі хроматид, якія злучаныя паміж сабой у галіне центромеры (першасная перацяжка, або кинетохора) - гэта ўчастак храмасомы, агульны для абедзвюх хроматид. Хімічны склад храмасомы таксама мяняецца. Другая палова Мітоз характарызуецца падзелам хроматид, пасля чаго адбываецца адукацыя однонитчатых даччыных храмасом, якія размяркоўваюцца ў даччыныя клеткі. Пытанне пра тое, колькі ДНК ўваходзіць у склад метафазной храмасомы, часта сустракаецца ў тэстах па біялогіі і ставіць у тупік навучэнцаў. У апошні перыяд Інтэрфаза, а таксама ў профазе і метафазе, храмасомы двухроматидны, таму іх набор адпавядае формуле 2n4c.

класіфікацыя храмасом

Па становішчы центромер і даўжыні плячэй, якія размяшчаюцца па абодва бакі ад яе, храмасомы класіфікуюцца на метацентрические (равноплечие), калі центромера размяшчаецца пасярэдзіне, і субметацентрические (неравноплечие), калі центромера ссунутая да аднаго з канцоў. Таксама існуюць акроцентрические, або палачкападобныя храмасомы (центромера ў іх размешчана практычна на самым канцы) і точковые храмасомы, якія атрымалі сваю назву за невялікі памер, з прычыны чаго практычна немагчыма вызначыць іх форму. У телоцентрических храмасом таксама цяжка вызначыць месца размяшчэння першаснай перацяжкі.

Компактизация

Любая саматычная клетка змяшчае ў сабе 23 пары храмасом, кожная з якіх складаецца з адной малекулы ДНК. Агульная даўжыня ўсіх 46 малекул складае каля двух метраў! Гэта больш за тры мільярды пар нуклеатыдаў, і ўсе яны змяшчаюцца ў адной клетцы, пры гэтым храмасомы ў перыяд Інтэрфаза практычна неадметныя нават у электронны мікраскоп. Прычына гэтага - надмолекулярная арганізацыя храмасом, або компактизация. Пры пераходзе ў іншую фазу клеткавага цыклу храмаціне можа змяняць сваю арганізацыю.

Структура і хімічны склад интерфазных храмасом і будова метафазных храмасом расцэньваюцца навукоўцамі як палярныя варыянты структуры, якія звязваюцца паміж сабой узаемнымі пераходамі падчас працэсу Мітоз.

Першы ўзровень компактизации прадстаўлены нуклеосомной ніткай, які таксама называюць "каралі на нітцы". Характэрны памер - 10-11 нм, што не дазваляе разгледзець іх у мікраскоп.

Хімічны склад храмасомы абумоўлівае наяўнасць гэтага ўзроўню арганізацыі: яго забяспечваюць чатыры віды гистонов - асноўных бялкоў (Н2А, Н2В, НЗ, Н4). Яны ўтвараюць кары - цела з бялковых малекул, якія маюць форму шайбы. Кожная кара складаецца з васьмі малекул (пара малекул ад кожнага з гистонов).
Адбываецца камплектацыя малекулы ДНК, яна спіральна накручваецца на кары. З кожным бялковым целам кантактуе адрэзак малекулы ДНК, які налічвае 146 нуклеотидных пар. Ёсць і якія не ўдзельнічаюць у кантакце вобласці, які называецца линкерными, або злучнымі. Памер іх адрозніваецца, але ў сярэднім роўны 60 парам нуклеатыдаў (п. Н.).

Нуклеосомой называюць ўчастак ДНК, які мае даўжыню 196 П.Н. і ўключае ў сябе бялковую кару. Аднак нуклеосомная нітка, падобная на нітку караляў, мае і вобласці, якія не змяшчаюць кары.

Падобныя ўчасткі, якія выдатна адрозніваюць негистоновые вавёркі, з прычыны наяўнасці пэўных нуклеотидных паслядоўнасцяў, сустракаюцца даволі раўнамерна з інтэрвалам у некалькі тысяч нуклеотидных пар. Іх наяўнасць важна для далейшай компактизации храмаціне.

Далейшая ўпакоўка храмаціне

Хроматиновая фібрыл - другі ўзровень компактизации - завецца таксама соленоидным, або нуклеомерным узроўнем. Памер складае 30 нм. Забяспечваецца гистоном HI. Ён аб'ядноўваецца з линкерным участкам ДНК, а гэтак жа з двума суседнімі корами і "сцягвае" іх паміж сабой. Вынікам працэсу становіцца адукацыю значна больш кампактнай структуры, якая нагадвае па будынку саленоід. Падобная фібрыл, акрамя хроматиновой, носіць назву элементарнай.

Далей варта хрономерный ўзровень. Характэрны памер гэтага ўзроўню компактизации - 300 нм. Ўжо не адбываецца дадатковая спіралізацыі, аднак утвараюцца папярочныя завесы, якія супадаюць з памерам аднаго репликона і аб'ядноўваюцца з дапамогай негистоновых (кіслых)

На хромонемном узроўні (700 нм) завесы збліжаюцца, і храмаціне яшчэ больш компактизируется. Адукаваныя ніткі храмасом ўжо бачныя ў светлавы мікраскоп.

Хромосомный ўзровень (1400 нм) назіраецца ў перыяд метафазы.

Мутацыі і іх ролю ў медыцыне

Мутацыя храмасом - не рэдкасць, аднак можа мець розную ступень і механізмы ўзнікнення. Змены ў структурнай форме храмасом звычайна грунтуюцца на першапачатковым парушэнні цэласнасці. Калі ў храмасоме прысутнічаюць парывы, то арганізму прыходзіцца вырабляць іх перабудову, у выніку чаго і ўзнікае хромосомных мутацыя, або абберация.

У працэсе кро- сінговера гамалагічныя храмасомы абменьваюцца адпаведнымі ўчасткамі, і менавіта ў гэты час звычайна адбываюцца парывы. Калі падчас кро- сінговера адбыўся абмен неравноценны ўчасткамі генаў, з'яўляюцца новыя групы счаплення.

віды мутацый

Існуе некалькі відаў мутацый, заснаваных на механізме іх паходжання. Мутацыя дзялення з'яўляецца з прычыны выпадзення участкаў генаў. Калі нейкія ўчасткі геному былі падвоеныя - гэта дупликация. Падчас інверсіі ўчастак храмасомы паміж разрывамі паварочваецца на 180 °.

Транслокацией называецца пераход ўчастка з адной храмасомы ў іншую, прычым калі перасоўванне адбываецца паміж негомологичными храмасомамі, транслокация называецца рэцыпрокнай, а калі фрагмент быў далучаны да той жа храмасоме, мутацыя называецца транспазіцыя. Падчас робертсоновской транслокации адбываецца аб'яднанне ў адну двух негомологичных структур.

Таксама існуюць мутацыі перицентрические і парацентрические.

РНК

У залежнасці ад фазы, у якой знаходзіцца клетка, змяняецца хімічны склад, асаблівасці марфалогіі храмасом і іх памер, але генетычны матэрыял нясе ў сабе не толькі ДНК і храмасомы ў ядры.

Рібанукляінавай кіслата (РНК) - яшчэ адна структура, якая ўдзельнічае ў перадачы і захоўванні генетычнай інфармацыі.

Існуе мРНК, або иРНК (матрычная, або інфармацыйная), яна ўдзельнічае ў сінтэзе бялкоў з зададзенымі ўласцівасцямі. Для гэтага неабходна, каб на месца "пабудовы" паступіла "інструкцыя", якая паведаміць, у якім парадку амінакіслоты павінны быць уключаны ў ланцуг пептыдаў. Гэтай інструкцыяй і з'яўляецца інфармацыя, закадаваная ў паслядоўнасці нуклеатыдаў мРНК (иРНК). Транскрыпцыяй і называецца працэс сінтэзу матрычнай РНК.

Працэс счытвання інфармацыі з ДНК можна параўнаць з кампутарнай праграмай. Спачатку РНК-полимераза павінна выявіць промотор - асаблівы ўчастак малекулы ДНК, які адзначае вобласць пачатку транскрыпцыі. РНК-полимераза злучаецца з промоторов і пачынае раскручванне прылеглага вітка ДНК-спіралі. У гэтым месцы два ланцугі ДНК адлучаюцца адзін ад аднаго, пасля чаго фермент пачынае адукацыю мРНК на адной з іх (кодогенной, звернутай да ферментаў 3`-канцом). Рибонуклеотиды збіраюцца ў ланцуг па правілу камплементарнай з нуклеатыдаў ДНК, і антипараллельно адносна матрычнай ДНК-ланцуга.

працэс транскрыпцыі

Такім чынам, па меры прасоўвання ўздоўж ДНК-ланцуга, фермент дакладна счытвае ўсю інфармацыю, працягваючы працэс, пакуль ізноў не сустрэне асаблівую паслядоўнасць нуклеатыдаў. Яна называецца тэрмінатарам транскрипкции, і сігналізуе, што РНК-полимераза павінна аддзяліцца і ад матрычнай ланцугу ДНК, і ад толькі што сінтэзаванай мРНК. Сума абласцей ад промотора да тэрмінатара, уключаючы транскрибируемый ўчастак, называецца адзінкай транскрыпцыі - транскриптоном.

Па меры таго, як РНК-полимераза прасоўваецца ўздоўж кодогенной ланцуга, транскрыбаваць одноцепочечные ўчасткі ДНК зноў аб'ядноўваюцца і прымаюць выгляд двайны спіралі. Адукаваная мРНК нясе ў сабе дакладную копію дадзеных, перапісаных з участку ДНК. Нуклеатыдаў мРНК, кадавальныя паслядоўнасці амінакіслот, групуюцца па тры і носяць назву кодонов. Кожнаму кодоном мРНК адпавядае пэўнай амінакіслот.

Ўласцівасці і функцыі генаў

Ген лічыцца элементарнай непадзельнай функцыянальнай адзінкай спадчыннага матриала. Яна мае выгляд ўчастка малекулы ДНК, якой кадуецца структура як мінімум аднаго пептыда.

Ген мае пэўныя ўласцівасці, першае з іх - дыскрэтнасць дзеянні. Гэта азначае, што розна лакалізаваныя гены кантралююць развіццё прыкмет асобіны.
Ўласцівасць сталасці вызначаецца тым, што ген нязменны пры спадчыннай перадачы, калі, вядома, не адбылося мутацыі. З гэтага вынікае, што ген не можа быць зменены на працягу жыцця.

Спецыфічнасць дзеяння складаецца ў абумоўленасці развіцця прыкметы або групы прыкмет, аднак гены могуць аказваць і множныя дзеянні - гэта называецца плейотропией.

Ўласцівасць дазаванне дзеянні вызначае мяжа, да якога можа развіцца прыкмета, абумоўлены геном.

Для іх таксама характэрна і алельных стан, гэта значыць практычна ўсе гены знаходзяцца ў Алеляў, колькасць якіх пачынаецца з двух.